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de especies introducidas que ahora comparten las islas (2.679 taxa), y en mucha menor medida, de las extinciones que se han producido (142 taxa).

      Igualmente, el estudio de Cassey et al. (2007) analizó los patrones de cambio en la similitud composicional de la avifauna presente en islas oceánicas de los océanos Pacífico y Atlántico. Aunque el número de islas analizadas en este estudio es considerable (N = 152), la riqueza total de especies de aves que incluyeron fue de solo 1.491 taxa. Estos autores documentaron que la avifauna en islas localizadas en el océano Pacífico se encuentra en un proceso de diferenciación biótica, pues su similitud actual es menor a la que tenían originalmente las islas. Inversamente, las islas del Atlántico se encuentran en homogenización de su avifauna, lo que se constata por el incremento significativo de los niveles de similitud composicional.

      Claramente, las tendencias del cambio biótico han mostrado diferencias cualitativas y cuantitativas respecto de la escala geográfica y grupo taxonómico estudiado, como ocurre entre aves y plantas que habitan islas oceánicas. Pese a la importancia de este tipo de estudios, estos aún parecen demasiado escasos como para comprender la complejidad del cambio biótico a escala global. En esta línea, un aspecto metodológico no menor que es necesario resolver, es el uso de métricas y protocolos estándares, lo que permitiría realizar comparaciones para los diferentes tipos de taxa y regiones.

FIGURA 2.7
Escenarios hipotéticos de homogenización, diferenciación e invariabilidad en la similitud composicional, promovido por invasiones biológicas. A) Una especie exótica coloniza simultáneamente dos comunidades con distinta composición, promoviendo el incremento de la similitud composicional u homogenización biótica; B) Una especie exótica coloniza solo una de las comunidades anteriores, promoviendo la disminución de la similitud composicional o diferenciación biótica; C) Una especie coloniza simultáneamente dos comunidades con similar composición, manteniendo el nivel de similitud original o estasis biótica.
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FIGURA 2.8
Homogenización florística entre diferentes archipiélagos oceánicos del globo (Castro et al. 2010). A) Localización geográfica de las islas y archipiélagos estudiados. Ascensión (AS), Azores (AZ), Canarias (CA), Cabo Verde (CV), Desventuradas (DE), Pascua (EA), Galápagos (GA), Hawai (HA), Juan Fernández (JF), Madeira (MA), Puerto Rico (PR) y Salvajes (SA); B) Contraste de los valores de similitud taxonómica medidos en condiciones pre y posinfluencia europea en los 12 archipiélagos oceánicos. La similitud fue calculada utilizando el índice de Jaccard y expresada como porcentaje. El eje x señala los valores de similitud original (Jo) mientras que en el eje y se disponen los valores de similitud actual (Ja). La línea diagonal representa la posición ideal de los valores isométricos entre ambos ejes. La nube de puntos se localiza sobre la diagonal, una manera gráfica de evidenciar la homogenización florística (Ja > Jo).
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       TRANSPORTE E INTRODUCCIÓN

      Diversos medios y mecanismos promueven la traslocación de especies (Mack et al. 2000). Sin embargo, el inicio de la dispersión primaria no asegura el traspaso exitoso de esta etapa, pues en la mayor parte de los casos, los organismos que la iniciaron no sobrevivirán (Kolar & Lodge 2001). Williamson (1996) ha estimado que solo 10% de las especies logrará arribar a la región recipiente, y que de ellas, 10% alcanzará a establecerse. De esta manera, las expectativas de un arribo exitoso luego de la dispersión primaria constituyen una apuesta poco favorable.

      De acuerdo a nuestra concepción del proceso invasivo (véase capítulo 1), la dispersión primaria se encuentra facilitada por su dependencia de las actividades humanas, que en el contexto de la globalización se han extendido y masificado progresivamente en el planeta (Crosby 2004). Algunas de estas prácticas, como la agricultura y la ganadería, han constituido a lo largo de la historia un atributo prácticamente inherente a nuestra forma de vida (Hodkinson & Thompson 1997). Dentro de las prácticas humanas que hacen posible la dispersión de organismos se pueden distinguir algunas características, que suelen ser conceptualizadas bajo la noción de vías de introducción (Williamson 1996). Las vías de introducción usualmente incluyen cuatro componentes (véase Figura 3.1). Por una parte, se encuentran los componentes relacionados con las causas y los propósitos que determinan que ciertas especies hayan sido transportadas e introducidas en un territorio determinado, y por otra, están los componentes representados por vectores y las rutas geográficas de dispersión (Drake & Lodge 2004). En este punto es necesario advertir que diversos autores han ofrecido diferentes modos de definir y categorizar los componentes ya descritos, por lo que en esta materia no existe cabal consenso (Lockwood et al. 2007). Nuestra propuesta conceptual cumple el propósito de organizar y orientar de manera simple y operacional esta temática.

      Es preciso apreciar que el esfuerzo destinado a la investigación acerca de las vías de introducción, rinde un importante valor agregado. Este consiste en la posibilidad de intervenir dicha etapa, con el propósito de controlar la dispersión o introducción de especies no deseadas (Mack 2003). De hecho, esta información es útil para diversas agencias dedicadas a identificar la vía de salida o ingreso de especies, mejorando la eficacia de los procedimientos de alerta y detección temprana (Mack 2003; Wittenberg & Cock 2005). Esto es particularmente importante para aquellas introducciones inadvertidas (véase más abajo), pues por su naturaleza no son registradas cuando arriban, escapando a los sistemas de análisis de riesgos (AR) o de evaluación de impacto ambiental (EIA).

      En términos simples, la causa de introducción hace referencia a la intencionalidad humana en promover el transporte de determinada especie a una región o territorio. Debido a que esta decisión está asociada usualmente a la obtención de algún tipo de bien o servicio derivado de la especie focal, emerge entonces la necesidad de establecer su propósito (i.e., para qué). Por ejemplo, durante el siglo XIX algunos ecosistemas europeos fueron considerados empobrecidos en especies y por ello, poco atractivos desde el punto de vista estético. Por esta razón, varias especies de aves, como el bulbul de vientre rojo (Pycnonotus cafer), originario del Asia sur –una de las 100 especies más invasivas del mundo (Lowe et al. 2004)–, fueron introducidas al continente europeo. En este caso, la causa de introducción fue intencional, mientras que su propósito fue obtener el servicio de mejoramiento estético de la fauna (Kark et al. 2009).

      Tal vez un ejemplo más conocido en nuestro continente lo represente la llegada de pastos de la sabana de África central en Centro y Sudamérica (Parsons 1972; D’Antonio & Vitousek 1992). En efecto, la introducción de las monocotiledóneas Hyparrhenia rufa, Melinis minutiflora, Panicum maximum y varias especies del género Brachiaria, fue promovida voluntariamente con el propósito de obtener forraje más nutritivo y resistente a la ganadería intensiva (el propósito; Simões & Baruch 1991).

      En contraste con lo anterior, otras especies han sido introducidas de forma no intencional. Las introducciones no intencionales, también llamadas involuntarias, accidentales o inadvertidas (Williamson 1996), incluyen especies que viajan

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