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fue dispersada desde Asia a Europa por la rata negra (Rattus rattus), especie hospedera de la bacteria. Utilizando como base de información la ocurrencia de la enfermedad, Austin-Alchon (2003) configuró la distribución de Yersinia pestis para el año 1347, que en ese momento cubría toda la Cuenca Mediterránea (Figura 3.4). Esta enfermedad rápidamente se propagó hacia mayores latitudes, abarcando la totalidad de Europa para el año 1351 (Figura 3.4).

      Un caso particularmente bien documentado ha sido la expansión de la enfermedad mixomatosis sobre la población del conejo europeo (Oryctolagus cuniculus). Esta enfermedad es causada por un virus ARN, denominado Myxoma, originario de Centro y Sudamérica. Este virus causa una afección leve en su hospedador natural, el conejo de monte o tapetí (Sylvilagus brasiliensis), pero en poblaciones de Oryctolagus cuniculus causa la muerte. El virus fue introducido intencionalmente en Australia con fines de control en 1950 y en Europa en 1952. Desde entonces su evolución ha sido monitoreada periódicamente (Ratcliffe et al. 1952; Fenner & Ratcliffe 1965; Fenner & Ross 1994; Rogers et al. 1994). Este virus fue también empleado para el control biológico de conejos en Francia, y a partir de allí la enfermedad se transmitió a gran velocidad a los países vecinos, llegando en dos años a la Península Ibérica, donde ha causado una declinación sustancial de la población (Calvete 2005; Camps-Rabadà 2008).

      Entre los diferentes vectores abióticos de dispersión se encuentran medios de transporte, tales como vehículos motorizados, aviones y barcos. La importancia de ellos puede ser notable, como lo identificaron Christy et al. (2007), quienes notaron que 12 de las 13 especies de anuros introducidos en Isla de Guam llegaron por barco y fueron introducidas accidentalmente. Los vehículos y los equipos empleados por las personas en diversas actividades pueden transportar propágulos de numerosas especies en los neumáticos, sistemas de refrigeración de motores náuticos, redes y otros equipos de pesca, anclas, etc. Por ejemplo, los principales vectores de dispersión de la alga invasiva Caulerpa taxifolia en el Mar Mediterráneo han sido las anclas y cadenas de fondeo de embarcaciones deportivas. Otro caso de interés es el del mosquito tigre (Aedes albopictus), vector de los virus del dengue y fiebre amarilla. Este díptero se ha expandido desde el sudeste asiático gracias al transporte de neumáticos que mantienen suficiente agua en su interior como para permitir la sobrevivencia de sus larvas (Eritja et al. 2005).

FIGURA 3.4
Expansión geográfica de la peste negra o bubónica en Europa durante el siglo XIV (Austin-Alchon 2003). Los grados de tonalidad representan la extensión geográfica que tuvo esta enfermedad en diferentes años, cuyo avance se produjo desde el sur al norte de Europa.
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      El éxito de arribo y establecimiento depende en gran medida del número de eventos de dispersión en combinación con el número de organismos que participan en cada uno de estos eventos (i.e., propágulos). Estos factores se consideran componentes de la presión de propágulos, concepto que alude al número de organismos que efectivamente –y con qué frecuencia– llegan a colonizar el área recipiente (Lockwood et al. 2005).

      La presión de propágulos es una importante fuerza que estructura la flora y fauna exóticas (Newsome & Noble 1986; Simberloff 1989; Pimm 1991), por lo que su consideración es relevante al momento de evaluar algunas generalizaciones en ecología de invasiones. En esta línea, Lonsdale (1999) reconoció que entre las generalizaciones más aceptadas en el estudio de las invasiones biológicas se encuentra aquella referida a que las islas son más invadidas que los continentes (Elton 1958). Este hecho ha recibido bastante atención, sobre todo por estudios que sugieren que la baja diversidad de especies nativas presentes en una isla genera condiciones propicias para el establecimiento de taxa exóticas (Daehler 2006). Sin embargo, tales diferencias podrían aparecer simplemente porque las islas están sometidas a un mayor influjo de propágulos por unidad de área (Lonsdale 1999; Levine 2000; Daehler 2006). Lonsdale (1999) y Leung et al. (2004) han desarrollado modelos analíticos que apoyan esta proposición.

      La presión de propágulos posee dos componentes: el número de organismos que arriban a determinado sitio tras un evento de dispersión y el número de eventos de dispersión que transcurren en un lapso determinado (Lonsdale 1999; Lockwood et al. 2005). Debido a que estos componentes son extremadamente difíciles de medir empíricamente, mucha de la evidencia disponible hasta la fecha descansa sobre aproximaciones de tipo observacional (Lockwood et al. 2005).

       NATURALIZACIÓN

      Los propágulos que han sobrevivido a la dispersión primaria están en condiciones de fundar una colonia, inicialmente de reducido tamaño poblacional. Desde ese momento, la especie recién llegada podrá denominarse exótica (véase Tabla 1.1), pues se trata de una especie novedosa en el área recipiente (véase Figura 1.7).

      La colonia será exitosa si logra persistir y expandirse (i.e., naturalizarse), ocupando nuevas comunidades en la región recipiente. En un sentido amplio, la persistencia o establecimiento poblacional de una especie exótica en el hábitat de introducción, es llamada naturalización. La naturalización puede ser definida como un proceso en que los individuos que componen la población son capaces de completar su ciclo de vida, reproducirse y dejar descendencia fértil, permitiendo con ello el crecimiento de la población, o por lo menos, evitando su extinción. Así, las especies naturalizadas corresponden a aquellas especies exóticas cuyas poblaciones se han establecido en términos poblacionales en el área recipiente, a diferencia de las especies exóticas no naturalizadas, cuyo destino es la extinción o la persistencia mediante la propagación humana (Heywood 1989).

      Por cierto, estas distinciones deben tomarse con precaución por dos razones. La primera es que, para el caso de especies recientemente arribadas, no es posible discernir con facilidad si se encuentran en camino a la naturalización o en vías de extinción. Esta distinción solo será posible en tanto transcurra suficiente tiempo como para constatar el curso del fenómeno. Una segunda precaución se encuentra en la injerencia o participación humana en el proceso. Tradicionalmente, este término ha implicado que las colonias arribadas son capaces de completar totalmente su ciclo de vida, en ausencia de facilitación humana directa (Richardson et al. 2000b). Para algunas especies esta condición es compleja de evaluar, pues, como ha sido notado previamente, numerosas especies exóticas mantienen poblaciones naturalizadas en ambientes antropizados (e.g., malezas urbanas), lo que constituye una vía de facilitación humana más bien indirecta. De no existir este tipo de hábitat, probablemente muchas especies exóticas no alcanzarían a establecerse o desaparecerían del área recipiente.

      Naturalización y expansión son procesos poblacionales interrelacionados, pero conceptualmente desacoplados (Sakai et al. 2001). Para ilustrar la diferencia, pensemos que una colonia fundadora pueda establecerse localmente y permanecer restringida a un determinado lugar. En este caso, la expansión sería nula o muy reducida. En contraposición, una población fundadora podría establecerse y, además, expandirse más allá del punto donde fue inoculada, desarrollando niveles variables de expansión geográfica o de abundancia poblacional (Kolar

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