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Invasiones biológicas en Chile. Fabián Jaksic Andrade
Читать онлайн.Название Invasiones biológicas en Chile
Год выпуска 0
isbn 9789561426542
Автор произведения Fabián Jaksic Andrade
Жанр Математика
Издательство Bookwire
La mayor parte de las hipótesis y explicaciones teóricas respecto de la naturalización enfatizan las interacciones antagónicas, ya sea de competencia, depredación o parasitismo. No obstante, algunos estudios han mostrado la importancia de las interacciones positivas al interior de la comunidad (i.e., mutualismo, facilitación) en promover la naturalización (Simberloff & Von Holle 1999; Richardson et al. 2000a). Estas interacciones positivas pueden establecerse entre invasores que favorecen mutuamente su naturalización (Simberloff & Von Holle 1999; Richardson et al. 2000a; Christian 2001; Grosholz 2005), o entre especies exóticas y nativas (Richardson et al. 2000a). Uno de los ejemplos más citados en Chile supone el presunto efecto de los herbívoros exóticos tanto domésticos (caballos, vacas) como silvestres (conejos, liebres), que luego de ser introducidos en la parte central del territorio –así como en otras comunidades mediterráneas– habrían facilitado la expansión de hierbas exóticas naturalizadas en las formaciones de matorral (Kruger et al. 1989; Kalin-Arroyo et al. 2000). Efectivamente, estos herbívoros pueden consumir y defecar semillas intactas, especialmente de hierbas que tienden a ser muy pequeñas y resistentes a la digestión. Sin embargo, hasta la fecha no se han realizado estudios cuantitativos de este fenómeno.
Elton (1958) observó que las comunidades más ricas en especies usualmente contienen menos taxa exóticos que las comunidades menos diversas. Este autor propuso que la susceptibilidad a la invasión se relaciona negativamente con la riqueza comunitaria, por lo que a medida que aumenta la riqueza se reduciría el número o proporción de especies exóticas establecidas en la comunidad (Figura 4.4 A). Posteriormente, MacArthur (1970) le dio condición de hipótesis a la observación de Elton, argumentando que el mecanismo implícito en esta relación estaría dado por competencia interespecífica. Invocando la Teoría de Nicho, MacArthur planteó que una mayor diversidad de especies en la comunidad recipiente permitiría ocupar la mayor parte de los recursos (o ejes de nicho). A medida que la comunidad se satura, los recursos disponibles para nuevos colonizadores se verían reducidos, y con ello la probabilidad de establecerse. De acuerdo a su riqueza, las comunidades serían capaces de albergar un número determinado de especies exóticas, por lo que se dice que estas exhiben invasibilidad o resistencia diferencial (Rejmánek 1989; Levine & D’Antonio 1999; Londsdale 1999).
En los últimos 20 años se han realizado numerosos estudios para determinar la relación funcional entre la diversidad de la comunidad recipiente y la invasibilidad o resistencia a la invasión. Un hecho controversial emergió al constatar que, a escala regional (una región incluye un conjunto de comunidades), la riqueza de especies residentes mostró una relación positiva –y no negativa– con el número de especies exóticas establecidas (Figura 4.4 B; Fox & Fox 1986; Crawley et al. 1999; Lonsdale 1999; Stohlgren et al. 1999; Levine 2000). Estos hallazgos abrieron diversos focos de discusión, uno de ellos acerca del papel de la diversidad como mecanismo efectivo y eficiente de repulsión de nuevas especies, y la importancia de la competencia interespecífica como factor de resistencia comunitaria (Levine & D’Antonio 1999).
| FIGURA 4.4 |
| Relaciones hipotéticas entre la diversidad comunitaria (constituida por especies nativas) y el éxito de las invasiones biológicas evaluado como el número de especies exóticas capaces de colonizar en la comunidad. A) Relación negativa que describe que a mayor diversidad de la comunidad recipiente, menor será la probabilidad de éxito de invasión; el mecanismo de resistencia biótica sería la competencia interespecífica (Elton 1958); B) Relación positiva que asume que un incremento en la diversidad comunitaria resultaría en un incremento de la probabilidad de éxito de invasión; este patrón estaría mediado por un aumento de la heterogeneidad espacial y de la disponibilidad de recursos a medida que aumenta la diversidad (Levine 2000); C) Visión conciliadora que describe las tendencias positivas y negativas observadas entre la riqueza comunitaria nativa y el éxito de invasión; este modelo propone que la discrepancia ha emergido como consecuencia de la escala espacial en que esta relación funcional ha sido estudiada (Shea & Chesson 2002). |
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Desde la perspectiva regional, las comunidades se ven expuestas a un recambio natural de especies (β-diversidad) producto de la heterogeneidad de condiciones ambientales (clima, perturbaciones), geográficas y de recursos (Ricklefs 1987). Así, el conjunto de comunidades de una región conforman hábitats propicios para albergar un creciente número de especies exóticas (Naeem et al. 2000; Cornwell & Grubb 2003). Esta situación no permite reconocer si la riqueza efectivamente promueve la resistencia a la invasión y de qué manera. Para desentrañar esta interrogante se han realizado numerosos experimentos de campo y de microcosmos, los que han aportado claridad a la discusión. En términos sencillos, estos experimentos controlan el número y/o abundancia de las especies nativas, adicionando números variables de especies exóticas (o sus propágulos). Posteriormente, evalúan si la riqueza comunitaria inicial afectó el número, abundancia o biomasa de los elementos exóticos establecidos (Tilman 1997).
De modo interesante, la mayor parte de estos experimentos efectivamente documentan una relación negativa entre diversidad e invasibilidad, o positiva entre diversidad y resistencia (Stohlgren et al. 1999; Naeem et al. 2000; Kennedy et al. 2002; Byers & Noonburg 2003; Zavaleta & Hulvey 2004). Así, la idea de que la biodiversidad constituye por sí misma una barrera a la invasión ha cobrado mayor fuerza. Shea & Chesson (2002) han intentado conciliar la discrepancia a nivel de escalas a través de un modelo gráfico (Figura 4.4 C). Sin embargo, el debate aún persiste. Una reciente revisión de estudios experimentales y observacionales reveló que la resistencia mediada por interacciones interespecíficas entre nativas y exóticas, si bien puede reducir la invasión, no la revierte o impide. Con ello se ha abierto un nuevo frente de debate, esta vez relacionado con la eficiencia o permeabilidad de la barrera de resistencia comunitaria (Levine et al. 2004).
En Chile, Sax (2002) estudió las correlaciones entre riqueza específica y abundancia de hierbas nativas y exóticas en dos comunidades (un matorral costero y un matorral xérico), y las comparó con comunidades similares de California. Bajo las diferentes escalas espaciales utilizadas (1 - 400 m2), los resultados fueron consistentes en mostrar que la riqueza específica de hierbas nativas y exóticas se encuentran correlacionadas positivamente, mientras que sus respectivas abundancias no muestran una relación estadísticamente significativa. De acuerdo a Sax, este patrón podría ser explicado por dos mecanismos. En primer lugar, la importancia de las interacciones positivas (por sobre las negativas) en las comunidades, lo que permite la coexistencia de elementos nativos y exóticos. En segundo lugar, los mecanismos que facilitan la diversidad en especies nativas, también parecen favorecer a las especies exóticas. Debido a que Sax (2002) realizó sus muestreos en sitios afectados por incendios en diferentes años, los resultados mostraron además que las especies naturalizadas tienden a ser más abundantes en sitios recientemente perturbados (quemados),