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Invasiones biológicas en Chile. Fabián Jaksic Andrade
Читать онлайн.Название Invasiones biológicas en Chile
Год выпуска 0
isbn 9789561426542
Автор произведения Fabián Jaksic Andrade
Жанр Математика
Издательство Bookwire
Utilizando una aproximación gráfica, Davis et al. (2000) y Shea & Chesson (2002) han proporcionado herramientas teóricas y conceptuales para explicar y eventualmente predecir la naturalización. Davis et al. (2000) propusieron un modelo gráfico que enfatiza la importancia de los recursos disponibles para que una especie exótica logre establecerse (Figura 4.5). De acuerdo al modelo, la disponibilidad de recursos está determinada por las tasas de provisión o suministro de recursos (en el eje x; Figura 4.5) y de consumo (en el eje y; Figura 4.5), que definen una isoclina de balance consumo/suministro. Las especies exóticas solo podrían establecerse si la tasa de provisión, de consumo, o ambas, aumentan la disponibilidad de recursos para ellas. Aunque esta proposición parece trivial, la contribución conceptual radica en la necesidad de evaluar la resistencia competitiva a la invasión en base a la disponibilidad de recursos, y no tan solo como una respuesta fenomenológica al número o abundancia del invasor. Finalmente, Shea & Chesson (2002) desarrollaron un marco conceptual para explicar el éxito de las invasiones biológicas basado en el concepto de oportunidad de nicho, que describe el conjunto de condiciones favorables que se encuentran en una comunidad y que promueven el establecimiento de las especies exóticas. Es así que el nivel de recursos disponibles es parte de la oportunidad de nicho, y al mismo tiempo lo es la ausencia de depredadores, la presencia de sitios seguros y de agentes dispersantes, etc. Aunque los autores no prevén una relación necesaria entre la oportunidad de nicho y el éxito de la invasión, sus resultados analíticos y experimentales revelan que comunidades más diversas tienden a albergar un menor número de especies exóticas en comparación con aquellas menos diversas.
| FIGURA 4.5 |
| Modelo de naturalización basado en balance de suministro de recursos y su consumo por parte de la comunidad (Davis et al. 2000). La línea segmentada representa la isóclina de disponibilidad de recursos en que se encuentran balanceados el suministro y el consumo por parte de la comunidad nativa recipiente. Debido a este balance, los puntos cercanos a la isoclina constituyen un área de máxima resistencia a la invasión, pues no habrá recursos disponibles para la especie exótica. El punto A representa una condición cualquiera en que una comunidad se encuentra respecto de su isoclina. Por tanto, al aumentar el suministro de recursos a la comunidad (moviéndose del A al punto D) o disminuir el consumo de recursos por parte de la comunidad (moviéndose del punto A al B) o ambos (moviéndose del punto A al C), la comunidad se moverá hacia áreas en que la resistencia a la invasión se ve disminuida. |
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Una vez establecida la colonia fundadora, esta podrá comenzar a expandir su rango de distribución secundario (véase Figura 1.7). Dicha expansión no solo implicará la adquisición de una mayor área de distribución, sino también un aumento en el tamaño poblacional (Sakai et al. 2001). Por ello, el concepto de expansión reúne dos componentes poblacionales acoplados: la dispersión o movimiento espacial de individuos y el crecimiento demográfico. Por tanto, cuando en ecología de invasiones se habla de una especie en expansión se debe concebir a una población que aumenta el número de individuos y que al mismo tiempo se propaga en el espacio.
Gran esfuerzo se ha destinado al desarrollo de modelos matemáticos que permitan explicar y predecir el fenómeno de expansión, por lo que en el presente capítulo se revisarán algunas de estas aproximaciones. En particular, fijaremos nuestra atención en los modelos de reacción-difusión, que pese a la naturaleza ideal de sus argumentos, han mostrado gran poder para emular la complejidad ecológica.
Los modelos de reacción-difusión cobraron interés y popularidad en ecología de invasiones a partir de los años cincuenta. Sin embargo, es importante destacar que ellos emergieron originalmente desde los campos de la física y la química, donde fueron desarrollados para modelar el movimiento de partículas en el espacio. En este tipo de fenómenos, las partículas no solo pueden moverse por difusión, sino que también pueden reaccionar entre sí, dando origen a nuevas partículas (Okubo 1980). De esta manera, las ecuaciones de reacción-difusión permiten estimar la concentración de partículas en un punto del espacio, transcurrido cierto tiempo desde que fueron liberadas.
Entre las expresiones de reacción-difusión más simples, se halla la ecuación de Kolmogorov-Petrovsky-Piscounov (KPP; ∂tq = R(q) + D Δq), que ha sido aplicada para el estudio del movimiento aleatorio de partículas microscópicas que se hallan en un medio fluido, también conocido como movimiento browniano o random walk. En esta expresión, los términos representan la concentración de una sustancia q (∂tq), R es una función que considera la ocurrencia de reacciones locales, D es la matriz diagonal de coeficientes de difusión para las partículas que difunden y que aparecen por reacción, y Δ denota el operador laplaciano para el vector q (x, t).
En ecología de invasiones, una expresión más familiar de la ecuación de KPP es:
Aquí, N representa el tamaño de la población en un punto (x, y) cualquiera; t es el tiempo transcurrido desde la liberación de los organismos en el punto de origen (x = 0, y = 0); f(N) es una función que describe la tasa de crecimiento per cápita de la población; y D es el coeficiente de difusión.
Para su análisis, esta ecuación puede ser descompuesta en dos términos. Por una parte, el término f(N) que hace referencia al crecimiento poblacional en el punto (x, y), el que podría tomar esencialmente dos formas: crecimiento densoindependiente o densodependiente. Como puede ser advertido, en esta parte de la ecuación se analoga la reactividad química de partículas a la reproducción de organismos.
El segundo componente de la Ecuación 1 (D (∂2N/∂x2 + ∂2N/∂y2)) incorpora la propagación espacial de organismos, pues analoga la difusión de partículas a la dispersión. Aquí, el coeficiente de difusión D es una constante, que debe ser determinada empíricamente; D será dependiente de cada especie, y simultáneamente, dependerá de cada tipo de ambiente (Kareiva 1983).
La Ecuación 1 supone que los individuos son liberados en un único punto, el punto de origen (x = 0, y = 0). Luego, estos se dispersan en direcciones aleatorias a distancias igualmente aleatorias respecto del origen; este comportamiento se encuentra regido por la función de distribución gaussiana:
En esta expresión,