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Arim et al. (2006) documentaron la existencia de patrones y mecanismos generales en el crecimiento poblacional de especies exóticas irruptivas. Estos autores compararon la dinámica de crecimiento poblacional para 30 especies –pertenecientes a taxa tan diversos como virus, plantas, invertebrados, peces, anfibios y aves–, encontrando mecanismos de regulación poblacional consistentes para todos estos casos, hecho que hasta ese momento no había sido demostrado empíricamente. Dichos mecanismos responden a dinámicas de primer orden, es decir, competencia intraespecífica como consecuencia del incremento de la densidad, la cual se produciría en el frente de expansión. Estos autores atribuyen el retardo en el crecimiento del frente de expansión al hecho de que este frente se genera a partir de un segmento poblacional menos reproductivo, que compite por espacios para establecerse antes de generar la progenie que seguirá ampliando el frente de expansión. Estos resultados contrastan con aquellas apreciaciones que concebían las invasiones como fenómenos de crecimiento poblacional irruptivo, descontrolado y de naturaleza idiosincrática, ya que evidencia la presencia de mecanismos demográficos comunes para una amplia variedad de taxa.

      Hasta ahora, la modelación basada en ecuaciones de reacción-difusión ha mostrado ser una herramienta útil para derivar algunas propiedades del proceso invasivo. Pero, ¿qué tan útiles pueden ser al momento de ponerlos a prueba bajo condiciones de campo?

      Skellam (1951) fue uno de los primeros investigadores en evaluar el ajuste de la expansión de la rata almizclera (Ondatra zibethicus) en Europa central, a modelos de ecuaciones de reacción-difusión. Basado en los muestreos previos realizados por Ulbrich (1930), Skellam confeccionó un mapa donde se aprecia el rango adquirido por la especie a lo largo del tiempo (véase Figura 5.3). La rata almizclera fue introducida bajo cautiverio en República Checa con el propósito de estimular la industria peletera; pero en 1909, cinco individuos escaparon en la ciudad de Praga, dando origen a uno de los focos de invasión mejor conocidos de esta especie en Europa (Hengeveld 1989). Skellam (1951) estimó el área ocupada por Ondatra zibethicus entre 1909 y 1928, y calculando la raíz cuadrada de este valor, obtuvo una relación constante para la velocidad de crecimiento del rango (Figura 5.4), un valor cercano al crecimiento del radio de expansión concéntrica visualizado en la Figura 5.1 A. Más allá de este caso particular basado en Ondatra zibethicus, Skellam entendió que en términos generales, la expansión de plantas y animales presenta un comportamiento que responde a las predicciones teóricas de modelos de reacción-difusión (Ecuación 3). Las desviaciones observadas a los modelos las atribuyó a particularidades ecológicas tanto de las especies en expansión como de los hábitats a través de los cuales los organismos se expanden.

      En Sudamérica, la invasión de algunos vertebrados ha sido estudiada desde una perspectiva más bien empírica, pero inspirada en la búsqueda de parámetros presentes en las ecuaciones de reacción-difusión. Jaksic et al. (2002) recopilaron información respecto de la velocidad de expansión de la liebre europea (Lepus europaeus), el conejo europeo (Oryctolagus cuniculus), el castor canadiense (Castor canadensis), la rata almizclera (Ondatra zibethicus) y el visón americano (Neovison vison). Dependiendo de los taxa, las tasas de expansión mostraron amplia variación, llegando a extremos entre 2,7 y 20,0 km por año para el castor y la liebre europea, respectivamente (véase Tabla 5.1). Esta variación también fue notable al comparar las estimaciones obtenidas para una misma especie en diferentes localidades. Por ejemplo, para Oryctolagus cuniculus la velocidad de expansión se ha estimado entre 7,0 y 16,0 km/año, mientras que en el caso de Castor canadensis los valores oscilan entre 2,7 y 6,3 km/año (Tabla 5.1). Estas diferencias en las tasas de expansión responderían a desigualdad en los atributos de permeabilidad del paisaje, que en el caso del castor podría estar dado por la extensión geográfica de la red de microcuencas que limita su velocidad de expansión (Skewes et al. 1999).

FIGURA 5.3
Expansión geográfica de la rata almizclera (Ondatra zibethicus) en Europa central, entre 1907 y 1963, a partir del sitio original de introducción (la ciudad de Praga, en la República Checa; Skellam 1951).
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FIGURA 5.4
Relación funcional entre el área de ocupación de la rata almizclera (Ondatra zibethicus) en Europa central a lo largo del tiempo (Skellam 1951).
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      Entre estas especies, particularmente interesante es el caso de la liebre europea (Lepus europaeus) cuya invasión fue revisada por Bonino et al. (2008). La liebre fue introducida inicialmente en Argentina durante el siglo XIX, al menos en tres localidades diferentes (Grigera & Rapoport 1983). Desde aquí, se expandió ocupando todo el Cono Sur sudamericano, incluyendo Chile, Uruguay, Paraguay, Bolivia y Perú (Figura 5.5). Estudiando su velocidad de expansión, Cossíos (2004) registró una velocidad de 44 y 34 km/año en Perú y Bolivia, respectivamente. En Brasil, Grigera & Rapoport (1983) registraron una tasa promedio de 37 km/año, mientras que en Paraguay varió entre 10 y 17 km/año (Bonino et al. 2008). De acuerdo a estos resultados, Bonino et al. (2008) especularon que la liebre europea continuará expandiéndose hacia el norte de Sudamérica, especialmente en la porción occidental del continente. En cambio, en la porción central y oriental, la selva amazónica podría representar una barrera severa a su expansión.

TABLA 5.1
Especies de mamíferos exóticos presentes en Chile y la Patagonia argentina, para los cuales existe información respecto de su introducción (Jaksic et al. 2002). Se indican estimaciones de sus tasas de expansión (c, km/año). La fuente primaria es aquel país o región en el cual los mamíferos fueron localizados originalmente; la fuente secundaria es aquella región restringida o localidad desde donde el mamífero inició su expansión en el país o región hospedera; el área actual es la más amplia región geográfica o política de distribución actual.
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      El contraste entre los estudios teóricos y empíricos ha llevado al avance conceptual de la ecología de invasiones. Basados en el estudio de la velocidad de expansión, diversos investigadores han documentado valores empíricos discrepantes con los esperados por ecuaciones de reacción-difusión. En la Tabla 5.2, por ejemplo, se muestra una variedad de organismos que denotan esta diferencia, así como otros en que los valores tienden a ser comparables (e.g., la rata almizclera Ondatra zibethicus y la nutria Enhydra lutris). En este ámbito, uno de los aspectos que más ha llamado la atención es que en algunos casos, la velocidad de dispersión observada bajo condiciones de campo tiende a ser mayor que los valores teóricos esperados por simple difusión, como ocurre con la mariposa del repollo (Pieris rapae), el escarabajo de las hojas de cereal (Oulema

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