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Invasiones biológicas en Chile. Fabián Jaksic Andrade
Читать онлайн.Название Invasiones biológicas en Chile
Год выпуска 0
isbn 9789561426542
Автор произведения Fabián Jaksic Andrade
Жанр Математика
Издательство Bookwire
Desde un punto de vista gráfico, este proceso de invasión puede ser concebido como el crecimiento de un anillo, el que al menos teóricamente, se expande de manera concéntrica a lo largo del tiempo (Figura 5.1 A, B). Bajo condiciones ideales, los organismos serían liberados en el punto de origen, y desde aquí, ellos expanden su rango progresivamente. En un inicio, la cantidad de organismos localizados en el origen es relativamente alta, pero a medida que transcurre el tiempo, la función de densidad va desplazando el rango en forma centrífuga.
Conociendo el punto de liberación, así como la densidad de organismos a diferentes distancias de este punto, es posible elaborar un gráfico de densidad de organismos en dependencia de la distancia y del tiempo (Figura 5.1 B, C). La función descrita por este gráfico se denomina función de densidad, y permite establecer el percentil de la población que se ubica bajo diferentes distancias del punto de liberación, transcurrida cierta cantidad de tiempo. Nuevamente, esta curva muestra que una fracción mayoritaria de individuos debiera encontrarse en las inmediaciones del sitio de liberación. A medida que nos alejamos de este punto hacia cualquier dirección, la densidad de organismos declinará progresivamente (Figura 5.1 B). Con el transcurrir del tiempo (t = 1, 2, 3, 4, 5), la forma de la curva se modificará, acorde la mayor densidad de individuos se va desplazando hacia los sitios más alejados del punto de liberación (Figura 5.1 C). Esto responde al movimiento colonizador expansivo de la población original y es producto de la reproducción local.
| FIGURA 5.1 |
| Función de densidad para una población de N individuos que se dispersan en el espacio (d). A) Modelo de expansión espacial del rango; B) Función de densidad (N(d, t)) para una etapa temprana (t = 1); C) Función de densidad a través del tiempo. Este patrón es llamado “frente de onda” y es característico del modelo de reacción-difusión. |
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Con los términos D y f(N) es posible calcular la tasa a la cual se expande el rango, o velocidad de invasión (c). Este nuevo término, como expresión de velocidad, tiene unidades del tipo distancia/tiempo; la expresión más simple para c puede ser derivada de la Ecuación 1, asumiendo crecimiento con ausencia de densodependencia en el término f(N) (i.e., f(N) = r). Este supuesto es razonable si se considera que durante las fases iniciales de la invasión, las poblaciones crecen de manera exponencial. Así, la velocidad de expansión quedará descrita por:
La determinación de la velocidad de expansión del rango ofrece algunas complejidades. Esta puede ser acelerada de forma variable dependiendo de diversos factores, tales como diferentes tipos de hábitat o ambientes, o la presencia de organismos interactuantes (e.g., depredadores, competidores, parásitos). Shigesada & Kawasaki (1997) han explorado y expandido la Ecuación 1, para incluir términos matemáticos que consideran estos efectos. No obstante, una pregunta obligada en este punto parece ser la relevancia de estos modelos en explicar las invasiones en condiciones de campo. Dicho de otro modo, ¿el comportamiento expansivo de las especies exóticas en la naturaleza puede ser adecuadamente emulado por este tipo de ecuaciones?
La ecuación de reacción-difusión (Ecuación 1) incluye el factor de crecimiento poblacional en la expresión f(N)N, término que puede representar una función dependiente o independiente del tamaño poblacional (Shigesada & Kawasaki 1997). Pese a ello, existe la percepción de que las invasiones biológicas corresponden a eventos de explosión demográfica donde la población exótica alcanza gran abundancia (Williamson 1996). De hecho, la denominación de “peste biológica” usualmente se aplica a especies exóticas superabundantes, y que por ello impactan negativamente el ambiente donde se encuentran. Sin embargo, como Williamson (1996) lo ha notado, la mayor parte de las especies exóticas presentan un crecimiento poblacional de tipo densodependiente, alcanzando niveles de abundancia relativamente bajos, al punto de que muchas de ellas pasan inadvertidas. En contraste, las invasiones con características irruptivas son poco frecuentes (Williamson 1996; Mack et al. 2000).
El crecimiento poblacional de una especie exótica se encuentra gobernado por los mismos procesos demográficos subyacentes en cualquier otra especie; es decir, densodependencia y densoindependencia (Gotelli 2001). Así, el crecimiento característico de una población exótica suele ser caracterizado en distintas fases (Figura 5.2). En un primer momento, dado el reducido tamaño de la colonia, la abundancia poblacional puede ser muy pequeña, a tal punto de que la probabilidad de extinción sería relativamente alta. En consecuencia, si la colonia no se extingue, podrá permanecer con reducido tamaño por un tiempo variable, experimentando un crecimiento poco perceptible (Figura 5.2).
En muchos casos, como ocurre en organismos introducidos inadvertidamente, la abundancia durante esta etapa aún sigue siendo tan reducida que la especie, pese a estar presente en un área, no es percibida. La fracción de tiempo en que la especie exótica permanece en reducidos niveles poblacionales se denomina retraso (time lag), y está asociado a la necesidad de disponer de suficiente diversidad genética o número de organismos que propicien el crecimiento posterior (Mack et al. 2000; Sakai et al. 2001).
| FIGURA 5.2 |
| Se ilustra la expansión demográfica de la opuntia Opuntia aurantiaca en Sudáfrica, indicando el área de ocupación a lo largo del tiempo (Moran & Zimmerman 1991). Luego de su introducción, la especie permanece por largo tiempo a baja densidad ocupando un área reducida hasta que aumenta su población y el área ocupada (en torno a 1930). Alrededor de 1960, la población comienza a declinar su tasa de ocupación territorial hasta establecerse en torno a las 800.000 hectáreas. |
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Como se mencionó anteriormente, durante la fase de retraso es difícil determinar el destino de la colonia fundadora. Cuántas y cuáles de ellas llegarán a convertirse en pestes, representa uno de los principales focos de atención en el manejo y control de las invasiones. En los casos en que las especies exóticas llegan a ser pestes, los costos económicos para su control son elevados, y su erradicación es virtualmente impensable. En atención a evitar futuros efectos indeseados, se ha señalado la conveniencia de detectar y controlar las invasiones en etapas tempranas, pues se facilita considerablemente el trabajo sobre poblaciones reducidas y de distribución geográfica restringida (Pyšek & Richardson 2010).
Luego de esta etapa, la población experimentará un crecimiento poblacional dando paso a una mayor abundancia (Figura 5.2). Es en este punto en que la abundancia de campo puede superar cierto umbral, haciendo perceptible o evidente la presencia de la especie exótica. Sin embargo, como ocurre con toda población, el crecimiento exponencial no puede ser mantenido indefinidamente, por lo que eventualmente