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hasta la fecha en nuestro continente sudamericano, como también en nuestro país. En esto nos anima la convicción de estar frente a un fenómeno de gran interés biológico, que a nuestro juicio ha sido insuficientemente atendido en esta parte del globo.

      Como podrá ser evidenciado a partir de las referencias que empleamos y de los alcances de nuestra labor, el presente ejercicio ha incluido una gran extensión de artículos y títulos, parte importante de ellos publicados en revistas, textos o informes de limitada circulación. A la vez advertimos que algunos de estos estudios originalmente no fueron realizados bajo el marco conceptual que presentamos aquí, por lo que en estos casos los hemos amoldado para extraer nuestras propias conclusiones. En contrapunto, actualmente los estudios de invasiones biológicas se encuentran en fase de crecimiento en Sudamérica (Quiroz et al. 2009), pero con un margen numéricamente menor al registrado en otras regiones (Pyšek et al. 2008a). Por esta razón, creemos que esta publicación contribuirá a fortalecer y estimular la investigación de la biota de nuestra región sudamericana.

       DIMENSIÓN HUMANA DE LAS INVASIONES BIOLÓGICAS

      Por milenios los seres humanos hemos servido de agentes de dispersión para otros organismos (Elton 1958). Por ello, no es extraño que los patrones y procesos asociados al movimiento humano a través de fronteras políticas o biogeográficas tengan su reflejo en la distribución actual de plantas, animales y microorganismos (McNeely 2001; Crosby 2004). En efecto, la historia del movimiento humano y de sus relaciones de intercambio de mercancías han proporcionado nuevos medios y rutas de dispersión por los cuales los organismos se movilizan (Kowarik 2003; Pyšek & Prach 2003; Perrings et al. 2005; Meyerson & Mooney 2007). Por esta razón, la consideración de aspectos contextuales, tanto históricos como geográficos, contribuyen a mejorar nuestra comprensión de las invasiones en la actualidad (Di Castri 1989).

      Tal vez la importancia de analizar la historia y geografía de las invasiones pueda ilustrarse con el siguiente ejemplo. Diversos autores han constatado que las especies de plantas europeas tienden a ser exitosas colonizadoras en las regiones en que han sido introducidas, superando a veces la representación de especies nativas o exóticas procedentes de otras regiones (Di Castri 1989). Algunos autores también coinciden en que este éxito estaría garantizado por la presencia de rasgos preadaptados a la colonización, que evolucionaron en función de los cambios ambientales experimentados en Europa, luego de las glaciaciones y el desarrollo de la agricultura. Daehler (2003) evaluó esta hipótesis basándose en la revisión de estudios efectuados en diversas localidades del globo, donde era posible comparar el desempeño de especies de plantas nativas y de origen europeo. Este autor encontró que la hipótesis propuesta no tuvo validación experimental, pues las especies nativas exhibieron igual o mejor desempeño biológico que las especies exóticas, evaluando este desempeño como habilidad competitiva o de colonización. Daehler (2003) ofreció una explicación alternativa, planteando que la sobrerrepresentación de plantas europeas en regiones recipientes podría ser más bien una consecuencia de las relaciones históricas de intercambio mantenidas con este continente, y no de atributos biológicos inherentes a estas plantas.

      Una importante lección que se desprende del ejemplo anterior, es que el examen del contexto histórico y geográfico de las invasiones aporta antecedentes fundamentales para su comprensión. Particularmente, Ruiz et al. (2000) enfatizaron que muchos de los patrones documentados en ecología de invasiones podrían resultar solo aparentes o espurios si se conociera su historia con mayor profundidad.

      Como se indicó anteriormente, el transporte e intercambio de bienes y servicios han promovido las invasiones biológicas (Elton 1958; Williamson 1996; Mack et al. 2000). Sin embargo, esta relación ha variado cualitativa y cuantitativamente a lo largo de los últimos 500 años de historia. En períodos precolombinos, por ejemplo, el comercio de semillas de pimiento (Schinus molle) habría permitido la expansión de su rango al interior del continente americano, desde Perú hasta México por el norte y Chile por el sur (Latcham 1936). Más recientemente, Schinus molle ha logrado traspasar los océanos Pacífico y Atlántico, pues ha sido introducido intencionalmente tanto en Australia como en Sudáfrica, donde es considerada especie invasiva (Henderson 2001). Así, en este caso la disposición de medios de transporte más rápidos y de mayor alcance facilita una expansión geográfica de mayor extensión.

      La relevancia del contexto histórico para entender las invasiones biológicas lo destacan algunos estudios arqueológicos que han contribuido a establecer rutas de comercio y, por tanto, de dispersión para especies en tiempos precolombinos, con sorprendentes hallazgos. Por ejemplo, un análisis de secuenciación molecular realizado sobre muestras de ADN obtenidas de tejido óseo perteneciente a roedores encontrados en Isla de Pascua, mostró que ellas correspondían a la rata polinésica Rattus exulans (Barnes et al. 2006). La rata polinésica tiene una distribución original correspondiente al sudeste asiático, pero en la actualidad no se encuentra en Isla de Pascua. La reducida variación genética encontrada en estas muestras sugiere que Rattus exulans fue introducida en Isla de Pascua en un reducido número de eventos, hecho asociado a la colonización polinésica (Barnes et al. 2006).

      Más controvertido es el hallazgo documentado por Storey et al. (2007). Analizando restos arqueológicos precolombinos obtenidos de la Península de Arauco (37°22’15” S; 73°36’45” W), estos autores encontraron restos óseos de una gallina. Basados en evidencia molecular de las secuencias de ADN y datación por la técnica de radiocarbono de estos restos, los autores llegaron a determinar que la especie era Gallus gallus, un taxón que, hasta ahora, se pensaba había sido introducido por europeos a América. Storey et al. (2007) lograron fechar su registro entre los años 1300 y 1450 d.C. De acuerdo a estos autores, la presencia de huesos de Gallus gallus en este sitio evidencia el contacto precolombino que se habría sostenido entre Sudamérica y Polinesia, región de distribución original de esta ave (pero véase Gongora et al. 2008).

      Análogamente, en Europa se encuentran aquellas especies transportadas al amparo de las continuas migraciones e invasiones humanas, las que sirvieron de soporte para su dispersión desde y hacia África y Asia (véase Di Castri 1989). Dos ejemplos de lo anterior son la rata negra (Rattus rattus), nativa de la península de Indochina, y el ratón casero (Mus musculus), nativo del Medio Oriente, especies que probablemente arribaron a la cuenca del Mediterráneo hace 5.000 o 6.000 años. En contraste, la invasión de la rata gris (Rattus norvegicus) al Viejo Continente habría ocurrido más recientemente, a fines del siglo XIX procedente de China (Di Castri 1989).

      Por razones obvias, para los tiempos precolombinos no existe un registro histórico abundante que documente cuáles especies fueron comercializadas o intercambiadas desde una región a otra. Sin embargo, es razonable suponer que este tipo de eventos debió implicar a un reducido número de especies, y escalas geográficas relativamente acotadas, en contraste con el carácter masivo y globalizado en que comenzaron a suceder las invasiones posteriores (Williamson 1996). En efecto, se estima que como consecuencia del descubrimiento de América en 1492, se experimentó un aumento sustancial en la tasa del intercambio de especies y en las distancias geográficas involucradas (Crosby 2004; Williamson 1996).

      Hulme (2009) lo ilustra de manera conveniente tras indicar que, en los últimos 500 años, habrían ocurrido dos fases históricas de carácter global, en que las tasas de invasión experimentaron incrementos. Es importante adelantar que, si bien en términos generales otros autores concuerdan en el establecimiento de estos períodos (véase Perrings et al. 2005; Meyerson & Mooney 2007),

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