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      Más recientemente, Colautti & MacIsaac (2004) reconocieron algunas limitaciones al planteamiento anterior. Básicamente, estos autores enfatizaron la necesidad de desarrollar una terminología neutra, dadas las persistentes imprecisiones y preconcepciones en el uso de algunos conceptos. Para ello, propusieron un modelo consistente en siete estados, identificados como 0, I, II, III, IVa, IVb y V (véase Figura 1.6). Así, cada especie exótica podría ser identificada en alguno de estos estados, que van desde etapas previas a la dispersión primaria (Estado 0) hasta la expansión del rango secundario en la comunidad recipiente (Estado V). Pese a lo atractivo y potencialmente útil de esta propuesta, ella no ha sido adoptada por la comunidad científica luego de su postulación.

      De la discusión anterior rescatamos la concepción de traspaso de etapas del tipo A → B, donde A y B corresponden a dos estados mediados por un proceso de tránsito entre ellos. Estos procesos de tránsito permiten el traspaso de barreras de distinta naturaleza, como las ya distinguidas por Richardson et al. (2000b): geográficas, poblacionales y reproductivas, entre otras (Figura 1.5).

      Inicialmente, nuestro esquema distingue especies nativas en su rango de distribución original, que eventualmente pueden ser dispersadas (i.e., dispersión primaria; véase Tabla 1.1) más allá de este rango (Figura 1.7). Esta distinción es conceptualmente relevante, ya que explícitamente reconoce que el estudio de las invasiones puede ser abordado desde la región de origen, donde residen las especies nativas que son exóticas en otras regiones, así como las especies nativas que potencialmente serán dispersadas a otras regiones. Para el tránsito de una etapa a la siguiente, se requerirá que la dispersión sea directa o indirectamente facilitada por humanos. Este hecho constituye una característica central para definir nuestro fenómeno de interés, pues –como se verá posteriormente– en ningún otro proceso la asistencia humana será una condición necesaria.

FIGURA 1.6

Marco conceptual neutro para definir los términos en ecología de invasiones, sugerido por Colautti & MacIsaac (2004). Comienza con propágulos que residen en una región (potenciales invasores en Estado 0). Ellos deben traspasar una serie de filtros que impiden la transición a las fases posteriores. Los Estados III a V se subdividen de acuerdo a la abundancia y distribución de las especies no nativas. En este marco, una especie no nativa puede tener una distribución localizada y ser numéricamente poco frecuente (Estado III), distribución extendida pero poco frecuente (Estado IVa), distribución localizada pero dominante (Estado IV b), o distribución generalizada y dominante (Estado V). Tres clases de factores pueden afectar la probabilidad de transición de cada estado: (A) la presión de propágulos, (B) los requerimientos ambientales (físico-químicos) y (C) las interacciones bióticas con la comunidad.

      Como se ha reconocido tradicionalmente, la dispersión primaria (Tabla 1.1) puede ser intencionalmente facilitada por humanos, como es el caso de las especies introducidas para explotación en cultivos; o no intencional, como es el caso de muchas especies introducidas accidentalmente (Heywood 1989). Independientemente de este mecanismo, solo una fracción reducida de los organismos que iniciaron la dispersión primaria (i.e., propágulos, Figura 1.7) lograrán sobrevivir y arribar exitosamente a la región de destino (Kolar & Lodge 2001; Sakai et al. 2001). De acuerdo a lo que actualmente sabemos de esta etapa, la mayor parte de ellos no podrá superar este primer tránsito (Lockwood et al. 2005). Para ilustrar este hecho, Williamson (1996) sugirió la llamada “regla de 10”, planteando que cerca de un décimo de las especies que se dispersan finalmente arriban a un área de destino y que, a su vez, solo 10% de ellas será capaz de establecerse como población. Aunque existen más excepciones que confirmaciones a esta regla, el mensaje que se intenta comunicar es lo improbable que resultará traspasar exitosamente esta primera barrera (Lockwood et al. 2005).

      Desde esta perspectiva, cada especie que ha arribado exitosamente a una nueva área puede ser considerada exótica o no nativa (véase Tabla 1.1), ya que su origen se halla en una región diferente (Richardson et al. 2000b). En esta etapa, se conforma una nueva población o colonia fundadora (véase Tabla 1.1), cuyo destino es la extinción o el establecimiento (Figura 1.7). En algunos casos, las especies exóticas solo pueden persistir como consecuencia de la asistencia humana, como ocurre con algunas especies propagadas intencionalmente. En otros casos, la colonia puede sobrevivir y reproducirse con independencia de la acción humana. Esta distinción ha permitido reconocer la condición de especie asilvestrada o naturalizada (véase Tabla 1.1), conceptos que se usan con bastante frecuencia en la literatura. Sin embargo, aun así estos términos no tienen una clara definición, pues muchos organismos naturalizados en la práctica se establecen solo en ambientes antropizados, donde encuentran las condiciones de hábitats propicios para su establecimiento; en estos casos, las poblaciones establecidas dependen indirectamente de la intervención humana sobre el hábitat y no son capaces de establecerse en ambientes menos afectados. Es importante destacar que aquellas especies naturalizadas que se encuentran en proceso de expansión pueden ser reconocidas también con el nombre de especies invasivas, aludiendo al hecho de que se trata de taxa en proceso de ampliación de su rango (Tabla 1.1).

FIGURA 1.7

Modelo conceptual del proceso de invasión, en el que se distinguen el tránsito de barreras de diversa naturaleza, que deben ser transpuestas por especies que se dispersan hacia una región recipiente, y que posteriormente se expanden. La colonia fundadora constituye el grupo inicial de organismos que ha logrado arribar a la comunidad recipiente, y que eventualmente puede expandir su rango secundario.

      Finalmente, la persistencia de especies exóticas a lo largo del tiempo, independientemente de los mecanismos implicados, puede estar asociada a diversos efectos, tanto deseados como indeseados. Aquí es importante considerar que estos efectos pueden ser (aunque no siempre) proporcionales a la abundancia y nivel de expansión del rango secundario. En un extremo está el arquetipo de especie exótica que alcanza la dominación espacial, ejerciendo con ello profundas modificaciones a la estructura y funcionamiento de los sistemas ecológicos. En el otro extremo se encuentran aquellas especies que alcanzan bajos tamaños poblacionales y con mínimos efectos en la región recipiente (Williamson 1996). Así, el concepto de especie invasiva ofrece una segunda acepción, pues puede aludir a aquellas especies exóticas (naturalizadas o no) que ejercen algún tipo de impacto en el rango secundario (Tabla 1.1).

Objetivos y alcances del texto

      Basado en las múltiples implicancias de las invasiones biológicas, hemos desarrollado este texto intentando establecer un marco sintético y organizado para el estudio de las invasiones biológicas. De

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