Скачать книгу

tiene origen asiático y sudamericano, con representación de 19% y 18%, respectivamente (Chacón & Saborio 2006). De acuerdo a Chacón & Saborio (2006), esta situación obedece al reciente incremento en la introducción de especies ornamentales, cuya naturalización se ha visto favorecida porque estas especies provienen de regiones tropicales que tienen homología climática con Costa Rica. De acuerdo a estos autores, hasta 1821 la representación de flora europea en Costa Rica era mayoritaria.

      En contraste con los ecosistemas terrestres, los ecosistemas marino-costeros se encuentran más abiertos a las invasiones, lo que se manifiesta en la multiplicidad de orígenes geográficos de su biota exótica. Por ejemplo, la diversidad de macroinvertebrados bénticos y macro-algas exóticas en las costas de Chile totaliza 47 especies naturalizadas (Castilla et al. 2005), distribuidas en un amplio rango taxonómico. Este incluye 12 especies de algas, 3 anélidos, 5 ascidias, 3 bivalvos, 2 briozoos, 4 crustáceos decápodos, 4 gastrópodos, 3 poríferos, 10 peces y hasta un pasto (Heterozostera tasmanica; Zosteraceae). De esta biota, 10 taxa se distribuyen en la costa Pacífico oriental, desde México hasta Alaska (Figura 2.5); 7 se reparten en la costa Pacífico noroccidental, incluyendo Japón; 6 se encuentran en la costa Pacífico sur occidental que comprende Australia, Nueva Zelanda y Tasmania (Figura 2.5); 5 se hallan en el continente europeo que incluye el Atlántico Norte y Cuenca Mediterránea; y 3 especies se ubican en la costa sur de África (véase Figura 2.5). Como puede ser notado, la totalidad de las especies exóticas presentes en ecosistemas de costa marina de Chile igual se encuentra en una o más regiones distintas del planeta.

      De manera análoga, el análisis de la composición de la flora y fauna exótica presente en la costa marina de Estados Unidos muestra la presencia de 298 especies naturalizadas (Ruiz et al. 2000). Esta diversidad se encuentra representada principalmente por crustáceos, moluscos, anélidos y algas, cuyo rango de distribución nativo corresponde a la costa Pacífico indo-oeste (30% de las especies) y Atlántico oeste (20% de las especies), mientras que la representación de organismos procedentes de Europa y Sudamérica fue inferior a 5%, en ambos casos. Invasiones procedentes de otras regiones costeras de Asia, Europa, África y Australia tuvieron una representación intermedia en la neobiota marino-costera estadounidense, que osciló entre 10% y 6%.

FIGURA 2.5
Procedencia geográfica global de las especies exóticas presentes en los ecosistemas marino-costeros del litoral de Chile. Las áreas achuradas representan las regiones de distribución original para este conjunto de especies (véase Castilla et al. 2005).
Image

      Es importante notar que en los estudios de invasiones en ecosistemas marinos, rara vez se puede atribuir inequívocamente la región de procedencia, pues –como ya se vio– estas especies tienden a mostrar una distribución geográfica extensa, con grandes disyunciones. Este es el caso del anélido Spiophanes bombyx, documentado por primera vez en las costas de Chile en 1974 (Castilla et al. 2005). Este organismo también se halla en las costas del Atlántico Norte y Sur, Cuenca Mediterránea, Sudáfrica, Golfo de México, sudeste de Australia, Islas Falkland o Malvinas, desde el oeste de Canadá al sur de California, Japón y Perú. En atención a que Chile mantiene o ha mantenido intercambio comercial marítimo con todas estas regiones, la procedencia de la población invasiva de Spiophanes bombyx no es posible de establecer. Como veremos más adelante, herramientas moleculares que evidencien las relaciones genealógicas entre las poblaciones globales de este anélido podrían esclarecer el origen y procedencia de sus poblaciones en todas las regiones que ha colonizado.

      Numerosas especies han sido introducidas de modo accidental e inadvertido. Algunas de ellas han sido capaces de establecerse y expandir su rango secundario sin que hayan sido notadas. Ante el desconocimiento taxonómico y sistemático de la biota en algunas regiones y países, estas especies pueden ser consideradas nativas sin que realmente lo sean. Para aquellos casos en que existe la sospecha de que determinada taxa nativa se trata realmente de una especie exótica, se ha acuñado el término “especie criptogénica”; es decir, especies cuyo origen (i.e., nativo o exótico) no ha sido claramente establecido (Carlton 1996).

      La diversidad o riqueza de especies criptogénicas puede ser relativamente alta en algunos tipos de ecosistemas, como ocurre en los marino-costeros. Probablemente esto se debe a dos razones. Por una parte, la importancia de la dispersión inadvertida, como ocurre con las aguas de lastre o en los cascos de las embarcaciones (Roman 2006), y por otra, a la acción de las corrientes marinas que dispersan organismos de manera espontánea (Ruiz et al. 2000; Hillebrand et al. 2001; Minchin 2007). La representación numérica que las especies criptogénicas pueden llegar a alcanzar es considerable, como lo han mostrado algunos estudios prospectivos. Por ejemplo, entre 2000 y 2003, un equipo de taxónomos examinó diques flotantes y muelles en la costa de Nueva Inglaterra (Estados Unidos) para identificar la diversidad de organismos nativos y exóticos. En este acotado pero acucioso estudio se identificaron 71 especies exóticas, de las cuales 37 especies eran inicialmente criptogénicas (Pederson et al. 2003).

      Un panorama similar lo evidencian estudios realizados en Sudamérica. Por ejemplo, Pérez et al. (2007) examinaron la diversidad de especies marinas exóticas y criptogénicas de las costas de Venezuela, encontrando 22 especies no nativas y otras 67 taxa criptogénicas para las cuales existe duda de su origen nativo o exótico. En Argentina, el número de especies introducidas en la costa sumó 35 y el de especies criptogénicas 48 (Schwindt 2008). Entre estas últimas se hallan taxa de una amplia diversidad taxonómica, como 1 especie de macroalga, 2 esponjas, 6 hidrozoos, 3 anémonas, 13 poliquetos, 2 cirripedios, 10 anfípodos, 1 misidáceo, 2 tanaidáceos, 3 cangrejos y 4 briozoos (Schwindt 2008).

      Las especies criptogénicas desafían la certidumbre de nuestros conocimientos biológicos. Como se ha indicado, numerosas especies que han sido descritas como nativas y asignadas a determinada posición sistemática, resultan ser exóticas, lo que producirá modificaciones en el rango nomenclatural de la diversidad taxonómica de un determinado territorio. Ocurre también que luego de establecer que determinado taxón criptogénico es en realidad exótico, queda por dilucidar desde dónde ha provenido esta invasión. Pese a que estas consideraciones son intrincadas, ellas pueden ser dilucidadas usando herramientas moleculares modernas. Básicamente, estas herramientas consisten en el análisis de parentesco entre poblaciones, información que puede ser obtenida de regiones de la molécula de ADN, que actúan como marcadores (Avise 2004). Dos ejemplos que ilustran el confuso estatus sistemático de ciertas especies provienen de mejillones del género Mytilus, los que presentan una alta variabilidad fenotípica. En las costas de California, la similitud morfológica entre las especies del género ha encubierto la invasión del mejillón europeo Mytilus galloprovincialis, muy parecido a la especie nativa Mytilus trossulus, y esta introducción solo se pudo detectar con estudios que emplearon herramientas moleculares (Geller 1999). De igual modo, la llegada encubierta de Mytilus galloprovincialis a la zona sur de Chile solo pudo ser develada recientemente por estudios genéticos (e.g., Borsa et al. 2012), los que además confirmaron que de las dos especies con las que era comúnmente confundido, Mytilus chilensis y Mytilus edulis, la primera había sido descrita equivocadamente y ambas correspondían realmente a la subespecie Mytilus edulis platensis, aislada geográficamente de Mytilus edulis del hemisferio norte.

      En el norte de Chile, Castilla et al. (2002) documentaron un caso similar, luego de analizar el estatus del tunicado Pyura stolonifera, comúnmente conocido con el nombre de piure de Antofagasta. Por largo tiempo, el origen nativo o exótico de este taxón estuvo sujeto a controversia (Castilla et al. 2002). Pyura stolonifera ha sido considerado un taxón de distribución disyunta, presente en Australia (Pyura stolonifera praeputialis), Sudáfrica (Pyura stolonifera stolonifera) y América del Sur (Pyura sp.). En Antofagasta (23º44’

Скачать книгу