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asociado al desarrollo de la navegación y exploración global, la expansión del colonialismo europeo y el inicio de los cambios en agricultura, comercio e industria (véase Mack et al. 2000; Crosby 2004; Preston et al. 2004). Por otra parte, la segunda fase se habría producido como resultado de la Revolución Industrial, período en que se incrementó el comercio y la conectividad territorial a consecuencia de los avances en materia de transporte. Adicionalmente, algunos cambios políticos acaecidos durante el siglo XIX también tuvieron repercusión, tal como fue la emancipación de las colonias en América, que permitió ampliar el abanico de relaciones de intercambio comercial de las repúblicas del Nuevo Mundo con otras regiones del globo (véase Crosby 2004).

      En base a los antecedentes expuestos, es posible ilustrar a través de un modelo gráfico la tendencia histórica que habría experimentado la acumulación de especies introducidas a determinado territorio (Figura 2.1), patrón que debiera ser más o menos común entre las áreas que han estado expuestas al intercambio. En términos simples, se acepta que hasta el año 1500 aproximadamente, el número de especies traslocadas por asistencia humana fue relativamente reducido. Sin embargo, a partir de esa fecha la tasa habría aumentado, aunque levemente (Figura 2.1). Para el año 1800 (como hito referencial), el nivel de interconexión global alcanzado a consecuencia del mejoramiento e intensificación del transporte marítimo habría propiciado un segundo cambio en la dinámica de invasiones, implicando un incremento en el número de especies relocalizadas geográficamente, situación que se ha mantenido hasta la actualidad (Figura 2.1). Como veremos en la siguiente sección, este patrón ha sido documentado por diversos estudios en diversos países y/o regiones.

FIGURA 2.1
Tendencia temporal que describe los cambios en la dinámica de las invasiones biológicas para un área hipotética, en los últimos 600 años de historia. En el eje y señala el número acumulado de especies exóticas que habrían arribado a dicha área. Se distingue entre arqueo y neobiota para diferenciar especies que han sido introducidas pre y post año 1500, respectivamente (véase texto).
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      Los acontecimientos históricos mencionados en la sección anterior han tenido su impronta sobre los patrones de invasión global. A través del uso de curvas de acumulación (Pyšek & Prach 2003), diversos estudios han mostrado la manera en que las tasas de introducción de especies se han modificado en los últimos 500 años.

      Para Estados Unidos, por ejemplo, se han establecido curvas de acumulación para diversos grupos de organismos de importancia económica y ecológica, tales como patógenos de plantas y vertebrados terrestres (Figura 2.2 A), peces y moluscos (Figura 2.2 B), e insectos y plantas (Figura 2.2 C). Independiente del grupo taxonómico, estas curvas exhiben un creciente incremento en el número y tasas de introducción a partir de los últimos 200 años. Junto a lo anterior, también es posible notar que esta tendencia se mantiene elevada en la actualidad, sin viso de disminuir o detenerse (OTA 1993).

      Quizás las curvas de acumulación obtenidas para plantas sean las más frecuentemente documentadas en la literatura. En Chile, Castro et al. (2005) reconstruyeron la curva de acumulación para una muestra de 428 especies de plantas naturalizadas, basados en evidencia histórica y registros de colecta (Figura 2.3 A). De modo interesante, estos autores mostraron que el inicio de la introducción de plantas a Chile puede ser trazado a una época tan temprana como inicios del siglo XVI. En esos años ya se registraba la presencia de cuatro especies, Cardamine hirsuta, Medicago polymorpha, Spartium junceum y Bromus hordeaceus, todas estas especies extensamente distribuidas en el territorio en la actualidad. Pese a que el registro más continuo y completo comenzó a partir de 1850, claramente la fracción de especies introducidas hasta ese año ya alcanzaba 30% de la riqueza actual (Figura 2.3 A). A partir de allí, el número de plantas naturalizadas ha crecido en una tasa estimada entre dos y tres especies por año (Castro et al. 2005).

      Raven (1988) y Rejmánek et al. (1991) analizaron la dinámica de acumulación de plantas naturalizadas en el estado de California (Figura 2.3 B), encontrando que entre 1700 y 1860 unas 134 especies estaban naturalizadas en el territorio, mientras que entre 1861 y 1988 este valor aumentó a 1.116 taxa. Dependiendo de la eficacia de las políticas zoo y fitosanitarias implementadas en California, es materia de especulación si este número seguirá creciendo, se mantendrá o declinará (Rejmánek et al. 1991).

FIGURA 2.2
Número acumulado de especies no nativas introducidas en Estados Unidos entre 1790 y 1990, de acuerdo a la OTA (1993). A) Patógenos de plantas y vertebrados terrestres; B) Moluscos y peces; C) Plantas e insectos.
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      La situación del continente europeo es particularmente interesante, pues figura como la principal fuente de organismos exóticos para otras regiones del globo (Crosby 2004). No obstante, Europa también ha recibido especies procedentes de otros continentes (Di Castri 1989), siendo una de las regiones mejor conocidas en cuanto al registro histórico de introducciones. Como en los casos mencionados anteriormente, los registros obtenidos de plantas y vertebrados terrestres muestran un sostenido incremento en el número y la tasa de introducción de especies en los últimos 200 años (Figura 2.3 C), tendencia que se ha mantenido hasta la actualidad a una velocidad estimada entre cuatro y seis especies naturalizadas por año (Genovesi et al. 2009; Kark et al. 2009; Lambdon et al. 2009).

      Es importante destacar que las curvas de acumulación que hemos mostrado han sido desarrolladas para un conjunto muy particular y reducido de especies exóticas, las llamadas naturalizadas (véase Tabla 1.1). Por tanto, el número como las tasas de introducción de especies exóticas sensu lato claramente está subestimado en estos estudios, al no incluir al conjunto de taxa no naturalizadas o en incipiente estado de naturalización. Pese a ello, las tendencias documentadas en la literatura muestran un sostenido crecimiento de estos valores (número y tasa), confirmando que la traslocación de especies asistida por humanos constituye un proceso ubicuo, el cual no parece tener freno (Figura 2.1). Sin embargo, llama la atención que los patrones ilustrados manifiesten una tendencia lineal (véase Figuras 2.2 y 2.3), hecho que dista de algunas apreciaciones que describen el fenómeno como de naturaleza exponencial.

      Las curvas de acumulación no solo han mostrado su utilidad para reconocer procesos históricos que han propiciado las invasiones, sino que también permiten estimar las tasas y futuras tendencias. Como se verá posteriormente (capítulo 6), esta información es de importancia para establecer acciones de control y manejo de especies exóticas que se transforman en perjudiciales.

FIGURA 2.3
Número acumulado de especies de plantas no nativas introducidas en tres áreas diferentes. A) Chile (Castro et al. 2005); B) California (Raven 1988; Rejmánek et al. 1991); C) Europa (Lambdon et al. 2009). En B, las líneas continua y segmentada después del “Jepson” 1988 representan posibles tendencias en la tasa de acumulación de especies, dependiendo de

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