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en el nicho, condiciones que sacarían de su letargo el proceso evolutivo. El mismo Darwin (1985) había previsto esta situación. En El origen de las especies afirma que los periodos durante los cuales se producen las modificaciones debieron haber sido muy cortos, comparados con aquellos en que estas mismas especies permanecieron sin mostrar cambio.

      Selección sexual

      Son comunes las especies que presentan dimorfismo sexual. En algunas especies de mamíferos, los machos son más voluminosos y fuertes que las hembras; en otras, presentan cornamentas superdesarrolladas o adornos aparatosos y en apariencia inútiles. En muchísimas especies de aves, uno de los sexos, por lo general el masculino, exhibe un plumaje vistoso y adornado que, obviamente, lo hace más visible y vulnerable.

      La presencia de características que reducen la capacidad de supervivencia intrigó al mismo Darwin, quien consiguió resolver el problema al admitir que, además de la selección por supervivencia diferencial, existía una selección sexual, resultado de la competencia entre individuos de la misma especie y el mismo sexo, generalmente los machos, por el derecho a la reproducción. Darwin razonaba de la siguiente manera: si un individuo particular, gracias a su plumaje atractivo, obtiene mayor éxito entre las hembras o, a causa del mayor tamaño físico o a la longitud y fortaleza de sus astas, puede vencer a los rivales y apropiarse de un harén numeroso, la desventaja de una mayor vulnerabilidad, si la hubiere, se vería recompensada con creces por una mayor tasa reproductiva. En otras palabras, menos años de vida útil, pero mejor —en sentido biológico— y más gratamente —en sentido humano— aprovechados.

      La selección sexual, que no es sino un caso particular de la selección natural, como se ha considerado atrás, en el que se acentúa el peso otorgado al segundo componente de la eficacia reproductiva, ha sido de común ocurrencia en el mundo de los mamíferos, como lo atestiguan el mayor tamaño y la profusión de adornos en los machos de varias especies (véase figura 3.4). El pavo real y el ave del paraíso son los ejemplos más extraordinarios de plumaje vistoso y adornos recargados. Los leones son más robustos y fuertes que las leonas y, además, lucen imponente melena. El león marino supera por mucho en peso y volumen a las hembras. El alce y el caribú portan cornamentas aparatosas que les sirven más de estorbo que de ayuda (véase figura 3.5). Los papiones machos pueden llegar a pesar el doble que las hembras, y esto mismo ocurre con los gorilas y orangutanes. Tanto en la especie humana como en el chimpancé, el dimorfismo está presente, aunque moderado: las hembras tienen aproximadamente el 85 % del peso y estatura de los machos. Y la barba del hombre no tiene explicación sino en el contexto analizado.

      Figura 3.4 Mamut

      Los colmillos del mamut macho representan una hipertrofia del dimorfismo sexual promovida por la preferencia de las hembras y por la lucha entre los machos por el derecho a la reproducción.

      Fuente: Lewin (1982).

      Figura 3.5 Alce irlandés

      Los cuernos del alce irlandés, ya extinguido, son una extravagancia de la naturaleza.

      Fuente: imagen de Wikipedia.

      No son raras tampoco las especies que no presentan dimorfismo sexual, y se da el caso, más raro aún, de especies con dimorfismo sexual invertido; esto es, el mayor tamaño y los adornos recaen en las hembras. La jacana, ave africana, es un ejemplo que ilustra este último caso: la hembra es poliándrica y más agresiva que los machos, ejecuta las danzas para conquistar la pareja y luce el plumaje brillante y vistoso. Los machos, siguiendo una lógica natural de complementariedad, portan un plumaje deslucido, son menos agresivos, asumen una actitud más pasiva y son los encargados de cuidar las crías.

      Selección por parentesco

      El modelo propuesto originalmente por Darwin no tenía en cuenta, para determinar la eficacia biológica de los individuos, sino las capacidades reproductivas y de supervivencia. De ahí que resultara insuficiente para explicar el comportamiento altruista, tan común en una inmensa variedad de especies animales. De acuerdo con la teoría original de Darwin, toda conducta altruista, o sea aquella que sacrifica eficacia biológica para beneficio de otros, tendería a ser desfavorable para el benefactor y, por tanto, no tendría oportunidad de ser seleccionada durante el proceso evolutivo. Para superar esta dificultad, los evolucionistas W. Hamilton y L. Trivers propusieron incorporar en la eficacia biológica, y al mismo tiempo darle gran peso en el proceso selectivo, un componente altruista de parentesco, o capacidad de cooperación con el grupo familiar, de lo cual derivó su nombre de selección por parentesco.

      Deriva genética

      La deriva genética ha sido propuesta como una solución para explicar la especiación. Se parte de la existencia de una pequeña población fundadora —de ahí que también se lo conozca con el nombre de efecto del fundador— que por algún suceso raro y fortuito queda aislada geográficamente de la población principal. Al reducirse de manera drástica el tamaño del grupo, los fenómenos implicados en la mutación y en la selección pierden automáticamente su regularidad estadística y, de esta manera, los caprichos del azar entran a desempeñar el papel principal en la orientación que ha de seguir el desarrollo evolutivo. La velocidad del proceso puede, en algunos casos, resultar tan alta que dé lugar a la aparición de una nueva especie en un periodo de tiempo relativamente breve.

      Peter Williamson, paleontólogo británico, estuvo dedicado durante el decenio de 1970 a coleccionar conchas de moluscos en el lago Turkana, en Kenia, trabajo que lo condujo, sin esperarlo, a un excitante descubrimiento que sirvió para probar algo que muchos evolucionistas todavía no aceptan: que por medio del gradualismo también pueden crearse nuevas especies. En unos pocos metros de sedimento, una capa que puede tener cinco mil años de antigüedad en su parte superior y cincuenta mil en la inferior, trece clases de moluscos se habían transformado gradualmente hasta convertirse en nuevas especies. Y lo más interesante de todo: existía el registro fósil de todas sus formas intermedias, para desespero de los creacionistas. Una razón geológica ayuda a explicar tan venturoso registro. La inestable geología del lago y sus alrededores ha venido modificando de manera repentina y con una frecuencia relativamente alta el nivel de las aguas. Ha sido común, entonces, que grandes extensiones de agua queden aisladas del resto, aislamiento geográfico que ha sido postulado como factor importante en el proceso de especiación.

      La deriva genética, en consecuencia, se puede enmarcar dentro del modelo evolutivo propuesto; precisamente, cuando las variables aleatorias, debido al pequeño tamaño de la población, toman valores que en poblaciones grandes están prohibidos por la ley de los grandes números.

      Neutralismo

      Una corriente evolutiva bastante apartada de las anteriores es la conocida hoy con el nombre de neutralismo. Los neutralistas (Kimura, 1979) distinguen dos niveles de evolución: el fenotípico y el molecular. Para la evolución en el plano fenotípico reconocen como modelo principal el que ya hemos estudiado de mutación y selección natural. No obstante, sostienen que a escala molecular, la mayor parte del cambio genético se reduce a mutaciones neutras —de ahí el nombre de neutralismo—, pues su carácter inocuo hace que el fenotipo no sufra modificaciones y, en consecuencia, que los genes mutados resulten inmunes a todo tipo de selección natural. Algunas de estas mutaciones, las afortunadas, a pesar de ser neutras, se fijan de manera definitiva en la población y enriquecen el patrimonio genético de la especie, lo que la vuelve más versátil y le da un mayor potencial evolutivo.

      Según la opinión autorizada de algunos biólogos, la parte más importante del cambio evolutivo se debe a la modificación de los genes reguladores, esto es, aquellos genes que controlan la acción de otros. El hombre, por ejemplo, presenta un retardo temporal en su desarrollo, de tal modo que es el único animal que a los cinco años es incapaz de valerse por sus propios medios. Y este afortunado retardo puede ser causado por algunas modificaciones en los genes reguladores del crecimiento. Los neutralistas, al estudiar la evolución de las proteínas, solo están considerando las modificaciones de los genes estructurales, no la de los reguladores, de ahí

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