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      CAPÍTULO 1

       RESISTENCIA A INSECTICIDAS EN EL MANEJO DE PLAGAS: DESDE LOS GENES HASTA LAS POBLACIONES

       EDUARDO FUENTES-CONTRERAS

       Centro de Ecología Molecular y Funcional en Agroecosistemas (CEMF), Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad de Talca. Talca, Chile.

       RESUMEN

      La resistencia de las plagas frente a los insecticidas es un problema relevante en la agricultura, resultado del uso inadecuado de los insecticidas sintéticos. Durante las últimas décadas se ha avanzado en comprender sus bases moleculares, bioquímicas y genéticas desde los genes hasta las poblaciones. Estos avances han permitido recomendar estrategias de mitigación, para disminuir sus efectos en el manejo integrado de plagas. En el presente capítulo se revisan aspectos básicos y aplicados del estudio de la resistencia a los insecticidas, para luego presentar las líneas de investigación más recientes sobre este tema. Finalmente, se ejemplifican estudios realizados con algunas plagas de importancia para la agricultura en Chile.

       1. INTRODUCCIÓN

      El desarrollo de resistencia a insecticidas en las plagas agrícolas es un proceso microevolutivo, que ocurre en pocas generaciones, como resultado de fuerzas evolutivas que aumentan la frecuencia de los fenotipos de la plaga que sobreviven a la aplicación de estos productos. La principal consecuencia de este proceso es la adaptación de las plagas a los insecticidas, que resulta en la falta de control cuando son utilizados (Mota-Sánchez et al., 2002). Una definición que hace referencia a este proceso evolutivo es la entregada por Sawicki (1987), quien señala que es un “cambio genético en la población de la plaga, en respuesta a la presión de selección de los insecticidas, que puede resultar en una pérdida de la capacidad de control mediante insecticidas en situaciones de campo”. Entre otras ventajas, esta definición tiene aspectos teóricos que enfatizan el proceso de cambio evolutivo, así como sus consecuencias prácticas que resultan en una falla de control de las plagas en el campo (Mota-Sánchez et al., 2002). Una definición más operacional es la entregada por la industria de plaguicidas, a través del Insecticide Resistance Action Comitee (IRAC) que la define como un “cambio heredable en la sensibilidad de una población de una plaga que se refleja en la falla repetitiva de un producto en alcanzar el nivel de control esperado cuando se utiliza de acuerdo con las recomendaciones indicadas en su etiqueta para esa especie de plaga”. Esta definición enfatiza las fallas de control en condiciones de campo, excluyendo las ocasionadas en un incorrecto almacenaje, aplicación o dosificación del insecticida, así como las ocasionadas por condiciones ambientales desfavorables. Sin embargo, al limitar la definición de resistencia a fallas de control a nivel de campo, quedan excluidos los casos en que la frecuencia de individuos resistentes es baja y el proceso microevolutivo no ha alcanzado aún el punto de falla de control (Mota-Sánchez et al., 2002). Más allá de las definiciones es importante reconocer que el desarrollo de la resistencia a insecticidas no puede evitarse, sino más bien mitigar para que se presente en la menor frecuencia y demore el mayor tiempo posible en manifestarse (Hoy, 1998).

      El problema de la resistencia a insecticidas tiene una larga historia documentada desde principios del siglo XX, asociado principalmente al advenimiento de los insecticidas sintéticos desde la década de los años cincuenta en adelante. El primer caso de resistencia a insecticidas parece ser el reportado por Melander (1914), el cual describe la pérdida de control sobre la escama de San José (Diaspidiotus perniciosus) de las aplicaciones de polisulfuro de calcio en manzanos del estado de Washington (USA). Desde este reporte inicial, el número de casos de resistencia, así como de especies de plagas e ingredientes activos de insecticidas en que se han reportado como involucrados en situaciones de resistencia, ha ido incrementándose progresivamente. Mota-Sánchez et al. (2008) revisan 7.747 casos de resistencia en 553 especies de plagas, cifra que sigue aún aumentando y se puede consultar en forma actualizada en la página web de Michigan State University e IRAC (https://www.pesticideresistance.org/) (Mota-Sánchez et al., 2008; Onstad, 2008).

      Producto de los problemas ambientales y de salud asociados a la aplicación de plaguicidas en la agricultura, los estándares ambientales y toxicológicos que deben cumplir los nuevos plaguicidas son cada día más exigentes. Este cambio, promovido por las economías más desarrolladas, ha provocado que el registro de los insecticidas sea un proceso largo y costoso, enfrentado por cada vez menos compañías de plaguicidas (Sparks, 2013; Umetsu y Shirai, 2020). Como resultado el número de insecticidas registrado para el control de plagas agrícolas se ha reducido durante las últimas décadas. Este escenario, en que el número de plagas resistentes aumenta, mientras disminuye el número de nuevos insecticidas que puedan controlar las plagas resistentes a los productos más antiguos, nos obliga a ser responsables en la forma de uso de los insecticidas para mantener su eficacia durante el mayor tiempo posible (Mota-Sánchez et al., 2002; Sparks, 2013).

       2. BASES MOLECULARES, BIOQUÍMICAS Y GENÉTICAS DE LA RESISTENCIA A INSECTICIDAS

       2.1. Origen de la resistencia

      La resistencia a insecticidas es un fenómeno resultado de un proceso evolutivo, en el cual la variabilidad genética existente en la población de una plaga es seleccionada por la aplicación de un insecticida que causa la mortalidad de los individuos que son susceptibles. Esta variabilidad genética aditiva de la plaga, sobre la que opera la selección, es pre-existente a la utilización de los insecticidas. Los insecticidas generalmente no son mutagénicos, de hecho es una de las pruebas que deben pasar antes de ser registrados, y no aumentan la variabilidad genética de las plagas. Por lo tanto, la utilización de los insecticidas selecciona aquellas variaciones genéticas pre-existentes en la población de la plaga. Estudios recientes realizados en ejemplares preservados en colecciones de museos de la mosca verde (Lucilia cuprina), indican que las poblaciones de esta plaga en Australia presentaban la mutación, que las hace resistentes al insecticida malation, desde antes de su utilización en ese continente (ffrench-Constant, 2007, 2013).

      De esta forma, es esperable que una proporción de la población de una especie plaga no sea afectada en forma “natural” por la aplicación de los insecticidas. Debemos recordar que muchos insecticidas sintéticos (ej., piretroides y neonicotinoides) tienen estructuras químicas y modalidades de acción similares a las de algunos metabolitos secundarios de plantas (ej., piretrinas y nicotina), por lo que los insectos herbívoros ya han estado expuestos a estos compuestos a lo largo de procesos macroevolutivos con las plantas (Li et al., 2007).

       2.2. Mecanismos de resistencia

      Existen varios mecanismos que hacen que las plagas sean resistentes a los insecticidas. En las siguientes secciones se detallarán los dos más comunes y estudiados, mientras se presentarán en forma más breve algunos otros para los cuales existen menos ejemplos disponibles.

       2.2.1. Resistencia por insensibilidad del sitio activo

      Los insecticidas sintéticos tienen modos de acción en los que interactúan con alguna proteína blanco (enzimas, canales o receptores de membrana), afectando su funcionamiento. Estas proteínas pueden presentar cambios en su estructura que reducen la capacidad de los insecticidas para afectar su funcionamiento. Estos cambios se deben a mutaciones en los genes codificantes, los que producen cambios en las secuencias de aminoácidos de estas proteínas, haciéndolas insensibles a la acción de los insecticidas (Pittendrigh et al., 2008).

      Algunas de las mutaciones más comunes asociadas a la resistencia a insecticidas en plagas son las del canal de sodio denominadas resistencia al volteo o kdr (knock down resistance) y súper kdr, las cuales producen insensibilidad a los piretroides y el DDT (Soderlund, 2008). También existen mutaciones en la enzima acetilcolinesterasa (MACE), la cual se

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