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des Wassers liefert. Der in der Atmosphäre zirkulierende Wasserdampf gelangt in Form von Niederschlag (Regen, Schnee, Hagel) zur Erdoberfläche zurück. Dabei fällt ein Teil des Wassers direkt auf Wasserflächen, ein Teil fällt auf die Erde und versickert und ein weiterer Teil wird von der Vegetation zurückgehalten. Die Benetzung der Pflanzen durch das Niederschlagswasser wird als Interzeption bezeichnet. Das versickernde Wasser sammelt sich zum Teil als Grundwasser, welches sich unterirdisch einen Weg zu Quellen und Bachläufen sucht und schließlich ins Meer gelangt. Durch Verdunstung des Wassers aus den oberen Erdschichten und von Wasserflächen (Evaporation) und der Verdunstung durch die Pflanzen (Transpiration) kehrt das Wasser wieder in die Atmosphäre zurück.

      Abb. 1.5: Schema der wesentlichen Vorgänge des globalen Wasserkreislaufs.

      1.1.3 Vegetationsstruktur und Boden

      A Welche Faktoren beeinflussen Absorption und Reflexion der Solarstrahlung durch die Vegetation?

      Die Menge der Solarenergie, die durch das Kronendach eines Waldes dringt, schwankt mit der Größe der Blattfläche der dort vorkommenden Bäume. Neben der Blattgröße und -dichte beeinflussen aber auch die Stellung und die Wuchsrichtung der Blätter die Menge der absorbierten bzw. reflektierten Solarstrahlung. Je senkrechter Sonnenstrahlen auf die Blattoberfläche auftreffen, desto mehr Strahlungsenergie kann das Blatt aufnehmen. Mit Ausnahme der Tropen verändert sich jedoch der Sonnenstand sowohl im Tagesverlauf als auch mit den Jahreszeiten stark und beeinflusst somit auch die Menge der auftreffenden Solarstrahlung.

      S Wie unterscheiden sich spezialisierte Sonnen- und

      Schattenblätter eines Baumes voneinander?

      Viele Bäume bilden, je nachdem, ob sie in lichtexponierten oder beschatteten Bereichen angelegt werden, unterschiedliche Blatttypen aus. Dabei sind Sonnenblätter aus dem oberen Kronenbereich dicker und haben mehrere Zellschichten mit vielen Chloroplasten, welche die einfallende Solarstrahlung in chemische Energie umsetzen. Im Gegensatz dazu sind Schattenblätter der unteren Regionen dünner und enthalten weniger Chloroplasten. Obwohl sie lediglich diffuse und gefilterte Strahlung absorbieren, ergänzen sie die Fotosyntheseleistung der Sonnenblätter aus dem Kronenbereich.

      D Was verstehen Sie unter Thermotropismus?

      Für die meisten Regionen außerhalb der Tropen verändert sich die Sonneneinstrahlung im Tagesverlauf wie auch mit den Jahreszeiten. Einige Pflanzenarten zeigen Anpassungen an diese Veränderungen und können ihre Blätter bewegen und somit den Umfang der auftreffenden Solarstrahlung regulieren. In heißen und trockenen Regionen beispielsweise verringert eine schräge Blattstellung die hohe Strahlungsintensität während der Mittagsstunden, wenn die Umgebungstemperatur und der Wasserverlust am höchsten sind. Eine solche Veränderung der Blattstellung von ortsgebundenen Pflanzen aufgrund von Sonneneinstrahlung und Umgebungstemperatur bezeichnet man als Thermotropismus. Auch beim Kompass-Lattich (Lactuca serriola) kann man solch eine Anpassung beobachten. Der Name dieser Pflanze rührt daher, dass sie ihre Blätter aufrecht entlang der Nord-Süd-Achse ausrichtet, wodurch die Blattoberflächen nach Osten und Westen zeigen. Diese besondere Blattstellung schützt die Blattspreiten vor der kräftigen Sonneneinstrahlung am Mittag und verringert dadurch deren Erwärmung und die Verdunstung. Während des weniger intensiven Sonnenlichts des Vor- und Nachmittags sind die Blattoberflächen dem Sonnenlicht jedoch voll ausgesetzt.

      F Was ist Boden?

      Unter Boden versteht man die oberste, belebte Verwitterungsschicht der Erdkruste, die unter dem Einfluss von Klima und Lebewesen entstanden ist. Boden stellt einen wichtigen Faktor im Wasserkreislauf dar und dient Pflanzen zur Verankerung und als Nährstoffreservoir. Gleichzeitig ist Boden Lebensraum vieler Pflanzen, Tiere, Pilze und Bakterien.

      G Wie bildet sich Boden und welche Faktoren beeinflussen die Bildung von Boden?

      Im Laufe der Erdgeschichte verwitterten die Oberflächen von Gesteinen und Mineralien und bildeten eine Vielfalt von Bodentypen. Dabei unterscheidet man die mechanische Verwitterung (physikalische Verwitterung), bei der Gesteine und Mineralien durch die Einwirkung von Wasser, Wind und Temperatur in Bruchstücke zerkleinert werden. Bei der chemischen Verwitterung werden diese Bruchstücke durch chemische Reaktionen mit Wasser, Sauerstoff und Säuren weiter zersetzt.

      Die Bodenbildung wird durch die physikalische und chemische Beschaffenheit des Ausgangsgesteines bestimmt. Die klimatischen Verhältnisse beeinflussen die Bodenbildung durch Temperatur und Niederschläge. Außerdem spielen biotische Faktoren wie Pflanzen, Tiere und Bakterien bei der Entwicklung der Böden eine entscheidende Rolle. So können beispielsweise Pflanzen durch ihre Wurzeln am Aufbruch des Gesteines beteiligt sein, gleichzeitig aber auch den Boden gegen Erosion stabilisieren. Ein weiteres Beispiel sind Bodenorganismen, die totes organisches Material ab- und umbauen und mit den mineralischen Bestandteilen des Verwitterungsprozesses den Humus bilden. Das Relief einer Landschaft beeinflusst das Ausmaß der Erosion und den Wassergehalt des Bodens. Letztlich ist die Zeit ein für die Bodenbildung ganz entscheidender Faktor.

      H Warum wäre ohne Boden die Ausbildung der heutigen Landvegetation unmöglich?

      Die verschiedenen Bodentypen stellen eine für das Pflanzenwachstum notwendige Quelle von gespeichertem Wasser und einen Vorrat an mineralischen Nährstoffen dar. Gleichzeitig ist es eine Trägersubstanz, die es den Pflanzen ermöglicht ihre Wurzeln zu verankern, aufrecht zu wachsen und ihre Blätter dem Sonnenlicht auszusetzen. Der Boden ist außerdem ein Medium für die Bindung von atmosphärischem Stickstoff durch frei lebende, stickstofffixierende Bodenbakterien wie Azotobacter und Azospirillum, sodass die Pflanzen diesen nutzen können. Durch die Anreicherung von organischem und mineralischem Material im Boden tragen die unterschiedlichen Bodentypen zur Komplexität der Umwelt bei und ermöglichen somit einer Vielzahl von Pflanzen und Tieren zu leben.

      1.1.4 Geographische Verbreitung terrestrischer Biome und Klima

      A Was ist ein Biom?

      Terrestrische Biome (engl. biome) sind großräumige Lebensgemeinschaften mit den in ihnen lebenden Organismen, die durch ihre Pflanzenwelt abgegrenzt und mit bestimmten Makroklimaten verbunden sind. Entsprechend ihrer jeweiligen dominanten Pflanzenformationen unterscheiden sich die verschiedenen Biome in ihrem Spektrum an Lebensformen voneinander. Zu den großen terrestrischen Biomen gehören beispielsweise tropische Regenwälder der äquatorialen und subäquatorialen Regionen, Steppenlandschaften der gemäßigten Breiten oder die sich rund um die nördliche Polarregion befindliche baumlose Tundra.

      S Was verstehen Sie unter Makro- und Mikroklima?

      Klimatische Eigenschaften (wie z.B. Niederschlag, Temperatur) werden auf verschiedene räumliche Maßstabsebenen herunter gebrochen. Als Makroklima oder Großklima bezeichnet man globale und regionale Klimamuster wie z.B. das Klima eines Kontinents. Ebenso zu den Makroklimaten zählen auch sehr große Regionalklimate, wie beispielsweise das tropische Regenwaldklima des Brasilianischen Regenwaldes. Als Mikroklima bezeichnet man lokale Klimamuster der bodennahen Luftschichten oder in bestimmten Bodenschichten, die entsprechend der Solarstrahlung, Feuchtigkeit, Luftbewegungen oder Strukturdiversität sehr spezifisch sind. So leben die meisten Organismen unter lokalen mikroklimatischen Bedingungen, die unter Umständen stark vom Makroklima der Region abweichen. Ein klassisches Beispiel ist das Mikroklima in Wüstenregionen, in denen Pflanzen als Schattenspender im Abstand von weniger als nur zwei Metern Temperaturunterschiede von bis zu 25 °C ausbilden können. Tiere, die mobil sind, können diese unterschiedlichen Mikroklimate je nach Bedürfnis nutzen.

      D Wie unterscheiden sich tropische Savannen von Wüsten?

      Tropische Savannen liegen angrenzend an die inneren (immerfeuchten) Tropen nördlich und südlich des Äquators in den äußeren sommer-feuchten Tropengebieten Südamerikas, Afrikas, Südostasiens und Australiens. Sie haben ein warmes Klima mit einem ausgeprägten jahreszeitlichen Wechsel von kurzen Regen- und langen, bis zu zehn Monate dauernden, Trockenzeiten. Die Trockensavannen zeichnen sich durch großflächigen Grasbewuchs und geringe Niederschlagsmengen aus. Dagegen sind die Dornstrauchsavannen durch offenes Grasland und zerstreutem Strauch- und Baumwuchs charakterisiert. In den

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