Скачать книгу

работа является работой сопротивления мышцы к ее растяжению внешней силой.

      Управление сократительной активностью мышцы осуществляется с помощью большого числа мотонейронов – нервных клеток, тела которых лежат в спинном мозге, а длинные ответвления – аксоны в составе двигательного нерва подходят к мышце.

      Система, включающая в себя альфа-мотонейрон, аксон и совокупность мышечных волокон, которые он иннервирует, получила название Моторная единица (МЕ) или двигательная единица (ДЕ).

      Войдя в мышцу, аксон моторного нейрона разветвляется на множество веточек, каждая из которых подведена к отдельному волокну. Таким образом, один мотонейрон иннервирует целую группу волокон, которые сокращаются/расслабляются как единое целое.

      Различают три типа моторных единиц.

      Малый мотонейрон с малым количеством мышечных волокон. Имеет высокую степень возбудимости (низкий порог активации). Иннервирует медленные оксидативные волокна (кислород зависимые) (тип I).

      Средний мотонейрон со средним количеством мышечных волокон. Имеет промежуточную степень возбудимости (средний порог активации). Иннервирует быстрые оксидативные волокна (тип II a).

      Большой мотонейрон с большим количеством мышечных волокон. Имеет низкую возбудимость (высокий порог активации). Иннервирует быстрые гликолитические волокна (кислород независимые) (тип IIb).

      Мышечные волокна отдельной моторной единицы всегда одного типа.

      Мышца сокращается или расслабляется при взаимодействии двигательных и чувствительных нейронов.

      Схематично все «участники» мышечного сокращения/расслабления

      (Manuel, M., & Zytnicki, D. (2011). Alpha, beta and gamma motoneurons: functional diversity in the motor system’s final pathway. Journal of integrative neuroscience, 10 (03), 243—276).

      Альфа (α) -мотонейроны иннервируют экстрафузальные волокна. Гамма (γ) -мотонейроны – иннервируют интрафузальные. Бета (β) – одновременно иннервируют как экстра, – так и интрафузальные. Отвечают за слаженность сокращения обоих типов волокон, предотвращают потерю чувствительности «веретена» при сокращении экстрафузальных.

      Схематично расположение «веретен» в мышце. В зависимости от специализации мышцы «веретена» могут иметь разное топографическое расположение среди мышечных волокон.

      (Ellaway, P. H., Taylor, A., & Durbaba, R. (2015). Muscle spindle and fusimotor activity in locomotion. Journal of anatomy, 227 (2), 157—166).

      В норме для развития максимальной силы мышцы должны активироваться все моторные единицы.

      Функциональные свойства разных моторных единиц отражают особенности составляющих их мышечных волокон.

      Совокупность мотонейронов, связанных с одной мышцей, называется пул мотонейронов. В нем представлены все три типа моторных единиц.

      Синхронизация. При возбуждении одного альфа мотонейрона все иннервируемые им мышечные волокна одновременно сокращаются. Сила сокращения всех этих волокон будет суммироваться.

      Последовательность

Скачать книгу