Скачать книгу

видный немецкий физиолог растений G. Melchers, смог с ней детально ознакомиться (Ланг, 1994). Теория флоригена определила направление исследований в области регуляции цветения на многие десятилетия вперед, а с начала 21-го века флориген стал объектом интенсивного изучения для молекулярных биологов, занимающихся механизмами генной регуляции цветения (Shalit et al., 2009; Ayre et al., 2010). Дальнейшее развитие М.Х. Чайлахяном теории гормональной регуляции цветения было связано с открытием гиббереллинов и испытанием их действия на рост и развитие растений. Было показано (Lang, 1956; Чайлахян, 1957), что обработка гиббереллинами одинаково стимулирует рост стебля у всех растений, но различно действует на цветение длиннодневных и короткодневных видов. В условиях неблагоприятных фотопериодов гиббереллины индуцировали зацветание длиннодневных видов, но не могли вызвать цветение у большинства короткодневных видов. Стало ясно, что гиббереллины не являются флоригеном, который, согласно прививочным опытам, служит общим стимулом цветения у растений всех фотопериодических групп.

      Для объяснения новых фактов, связанных с действием гиббереллинов на цветение, М.Х. Чайлахян выдвинул гипотезу бикомпонентности флоригена, в состав которого входят две комплементарные (взаимодополняющие) группы гормонов: гиббереллины и гипотетические антезины. В условиях неблагоприятной длины дня цветение лимитируется недостаточным образованием гиббереллинов у длиннодневных и антезинов – у короткодневных видов. В условиях благоприятных фотопериодов оба компонента флоригена образуются в достаточных количествах и растения зацветают (Чайлахян, 1958а; Chailakhyan, 1968).

      В последующий период в лаборатории М.Х. Чайлахяна была выполнена огромная экспериментальная работа по выявлению закономерностей гормональной регуляции развития у широкого круга растительных видов, обладающих различными типами экологической и возрастной регуляции цветения. Объектами исследования были длиннодневные, короткодневные, длинно-коротко-дневные, коротко-длиннодневные, фотопериодически нейтральные, озимые, яровые, скороспелые, обладающие длительной ювенильностью, двудомные, клубненосные и другие виды растений. В итоге эти исследования показали, что гиббереллины являются важнейшим звеном гормональной регуляции цветения у растений разнообразных экологических групп, причем индукция цветения или ее отсутствие у видов с длиннодневной фотопериодической реакцией связаны с изменением содержания гиббереллинов (Чайлахян, 1964; Chailakhyan, 1968). Что же касается второго компонента флоригена, антезинов, то его роль в регуляции цветения была подтверждена косвенными физиологическими опытами, например, зацветанием растений с двойной (длинно-короткодневной) реакцией при взаимной прививке двух вегетирующих побегов, один из которых был на коротком дне и, предположительно, содержал антезины, а другой находился на длинном дне и имел гиббереллины (Чайлахян, Янина, 1973). Был также найден «антезиновый» эффект экстрактов из цветущих растений короткодневного

Скачать книгу